Contrast invariance by LGN synaptic depression (Banitt et al. 2007)

 Download zip file   Auto-launch 
Help downloading and running models
Accession:114637
"Simple cells in layer 4 of the primary visual cortex of the cat show contrast-invariant orientation tuning, in which the amplitude of the peak response is proportional to the stimulus contrast but the width of the tuning curve hardly changes with contrast. This study uses a detailed model of spiny stellate cells (SSCs) from cat area 17 to explain this property. The model integrates our experimental data, including morphological and intrinsic membrane properties and the number and spatial distribution of four major synaptic input sources of the SSC: the dorsal lateral geniculate nucleus (dLGN) and three cortical sources. ... The model response is in close agreement with experimental results, in terms of both output spikes and membrane voltage (amplitude and fluctuations), with reasonable exceptions given that recurrent connections were not incorporated."
References:
1 . Banitt Y, Martin KA, Segev I (2007) A biologically realistic model of contrast invariant orientation tuning by thalamocortical synaptic depression. J Neurosci 27:10230-9 [PubMed]
2 . Anderson JC, Douglas RJ, Martin KA, Nelson JC (1994) Map of the synapses formed with the dendrites of spiny stellate neurons of cat visual cortex. J Comp Neurol 341:25-38 [PubMed]
3 . Anderson JC, Douglas RJ, Martin KA, Nelson JC (1994) Synaptic output of physiologically identified spiny stellate neurons in cat visual cortex. J Comp Neurol 341:16-24 [PubMed]
4 . Banitt Y, Martin KA, Segev I (2005) Depressed responses of facilitatory synapses. J Neurophysiol 94:865-70 [PubMed]
Model Information (Click on a link to find other models with that property)
Model Type: Neuron or other electrically excitable cell;
Brain Region(s)/Organism:
Cell Type(s): Neocortex spiny stellate cell;
Channel(s): I Na,t; I A; I K; I K,Ca; I Calcium;
Gap Junctions:
Receptor(s):
Gene(s):
Transmitter(s):
Simulation Environment: NEURON;
Model Concept(s): Pattern Recognition; Activity Patterns; Parameter Fitting; Active Dendrites; Synaptic Integration; Vision;
Implementer(s):
Search NeuronDB for information about:  I Na,t; I A; I K; I K,Ca; I Calcium;
/
SSC_model
ReadMe.html
ReadMe_orig
iA.mod
iap.mod
ic.mod
ical.mod
VectorSynNS.mod
axon.hoc
InitArrays.hoc
InitSSCArrays.hoc
InitSynapses.hoc
j3886d_sdt.hoc
MeasureDist.hoc
mosinit.hoc
ssc.hoc
sscDistCl1
sscDistCl2
sscDistCl3
sscDistCl4
sscProxCl1
sscProxCl2
sscProxCl3
sscProxCl4
sscSomaCl1 *
sscSomaCl2 *
sscSomaCl3 *
sscSomaCl4 *
                            
535
369
654
635
352
931
307
4
853
843
905
642
769
955
861
999
98
768
935
952
46
204
956
768
115
199
98
521
826
275
228
616
820
693
252
784
265
237
757
908
797
700
212
817
386
17
885
688
699
841
240
540
319
50
886
832
91
861
5
326
362
409
663
858
280
395
145
709
890
614
947
181
435
630
589
710
391
788
433
78
849
735
502
278
976
162
641
179
57
628
38
744
342
359
380
584
547
656
273
44
168
269
30
772
148
709
437
831
575
326
67
896
172
583
731
521
388
164
526
764
269
355
376
194
687
139
984
766
230
256
354
668
482
732
98
409
635
477
203
345
658
682
298
818
134
43
591
751
137
256
249
122
802
402
645
663
429
77
516
865
518
361
994
23
640
310
265
780
843
377
712
264
190
798
159
118
111
234
417
935
503
889
422
289
830
236
29
63
585
792
893
991
883
650
54
270
1
983
816
793
774
545
83
763
362
720
892
356
136
292
246
144
621
999
163
417
483
509
465
760
483
289
184
412
378
142
928
42
152
73
895
637
51
567
67
398
985
103
151
991
286
426
25
14
454
101
740
557
693
455
693
113
392
34
115
907
736
140
619
264
703
841
198
111
209
349
132
795
811
851
948
267
309
930
945
835
724
647
752
249
812
392
519
202
422
653
417
290
693
23
156
979
585
739
343
277
200
372
526
165
281
697
57
561
941
965
347
108
497
183
91
815
883
349
473
547
400
701
956
792
748
144
27
247
960
8
850
914
723
469
621
697
354
230
530
507
177
392
565
614
974
782
526
47
748
466
662
235
183
867
713
779
94
22
491
969
687
74
263
752
878
967
566
830
591
495
298
819
470
477
78
901
660
863
26
766
220
773
481
620
125
683
209
238
872
430
709
464
943
232
384
442
961
998
240
825
518
433
99
173
375
428
834
426
602
248
857
321
563
76
334
297
478
988
172
833
33
310
277
934
247
966
65
192
151
299
397
161
993
505
164
493
340
821
253
54
167
322
872
233
916
856
526
305
943
902
379
74
505
625
522
500
401
457
33
749
356
192
47
164
777
563
673
361
860
151
784
398
445
954
49
464
239
658
217
310
926
312
436
517
838
168
644
0
475
938
431
401
407
723
546
756
564
733
686
481
131
164
111
822
28
301
879
418
503
160
1000
212
287
298
162
810
587
347
976
718
203
731
591
192
553
806
623
281
30
316
787
56
262
273
249
204
72
849
668
779
111
929
682
193
396
143
701
124
525
970
308
288
102
952
137
863
999
944
846
119
557
715
995
831
79
146
981
59
766
476
886
694
440
313
616
308
635
200
53
849
300
789
78
96
40
694
877
683
142
773
474
311
417
324
572
460
759
816
281
593
78
79
858
92
100
940
2
318
599
232
315
985
619
679
274
355
270
333
679
408
451
548
685
226
81
684
861
597
888
116
919
225
645
933
473
902
206
767
245
445
683
711
886
343
550
372
779
444
508
305
950
606
681
202
251
855
62
86
225
481
891
200
399
31
886
317
897
857
714
886
520
652
655
962
408
776
939
179
804
157
395
699
434
368
232
765
983
452
705
440
744
630
42
414
574
156
804
164
31
875
529
717
154
143
483
892
658
442
881
637
115
613
937
628
439
732
441
673
694
723
646
245
825
581
925
943
818
371
197
895
244
822
404
473
445
854
811
672
81
492
565
216
587
426
491
304
690
601
525
18
466
774
979
9
133
207
486
432
90
724
877
53
981
785
108
495
523
294
934
39
32
15
497
573
60
202
52
133
179
874
109
36
114
39
916
355
382
29
899
784
755
146
718
779
886
990
978
691
519
273
444
418
256
161
655
888
525
781
706
794
352
896
367
286
469
241
917
314
129
215
127
712
244
439
688
338
890
638
647
206
819
625
896
305
731
48
765
402
17
585
672
96
958
531
457
271
61
480
865
908
757
560
604
811
338
156
229
608
917
728
534
526
51
48
537
609
932
423
236
273
601
721
407
115
439
723
615
771
868
269
290
350
613
355
480
447
233
786
228
76
841
409
771
214
621
98
726
413
947
307
121
104
142
269
824
931
114
49
39
752
225
327
883
33
218
772
12
313
184
978
746
859
742
970
217
11
260
322
144
484
319
330
223
810
784
104
656
250
79
749
645
708
435
665
197
722
740
59
493
112
52
175
566
170
681
849
909
827
174
602
411
960
865
39
703
138
349
119
864
20
356
927
761
773
637
778
341
673
99
320
261
718
131
470
73
808
17
159
465
804
62
542
12
972
940
474
940
907
629
276
66
818
652
983
254
542
802
427
101
906
246
24
183
548
788
851
671
410
511
910
894
680
787
691
798
412
599
548
647
316
162
563
790
379
199
132
776
430
472
507
765
986
131
882
688
400
696
443
162
450
304
73
382
653
672
452
625
252
647
921
261
685
225
745
797
77
511
454
494
392
437
10
250
402
765
370
851
386
506
936
38
891
857
114
230
37
614
181
541
895
391
10
248
305
33
845
855
360
567
289
395
692
591
546
403
282
202
224
681
285
56
290
399
558
883
476
102
543
414
400
993
904
373
124
475
147
274
741
614
799
95
698
179
545
851
861
792
707
222
967
855
235
189
184
384
248
360
204
200
747
203
874
639
175
85
721
790
938
719
355
55
30
649
96
320
427
657
405
879
263
686
247
960
633
501
758
514
228
146
981
245
137
929
795
538
574
558
458
692
301
792
750
495
229
693
757
500
391
120
564
682
692
942
350
3
391
629
120
358
368
368
149
613
1001
2
871
172
35
672
873
618
382
3
786
446
246
59
538
93
762
740
298
197
447
666
393
146
641
985
661
914
636
623
376
181
286
889
773
2
917
561
656
754
923
711
199
607
403
316
492
590
863
742
410
414
694
280
430
514
573
207
97
171
1
330
24
660
339
777
859
269
115
194
78
868
917
556
910
251
1001
478
214
135
935
523
292
895
436
473
774
697
370
557
777
496
409
654
155
975
888
871
442
305
704
661
399
465
628
998
917
231
922
262
460
202
423
128
648
579
821
167
1
61
215
226
148
996
7
108
92
952
965
829
860
908
724
576
93
124
980
459
995
321
352
351
789
415
928
712
937
569
139
96
82
835
84
1001
980
991
414
797
745
74
191
864
338
244
236
531
825
74
800
208
682
595
970
791
196
596
958
755
197
940
359
325
806
319
146
735
437
15
436
857
883
620
291
776
260
939
967
848
189
620
397
816
954
71
966
173
499
6
731
380
986
960
876
293
715
623
162
47
192
750
255
124
665
938
359
513
278
501
421
520
592
332
123
719
958
1001
306
652
783
620
154
176
54
712
686
16
294
749
210
776
435
267
59
993
209
785
947
644
789
441
275
917
738
224
175
602
632
802
18
10
747
436
400
588
564
662
870
423
525
383
172
294
448
175
540
811
522
421
903
280
505
90
488
361
935
524
216
711
216
991
55
534
548
275
747
589
149
614
307
254
939
727
15
429
530
314
793
254
572
365
372
801
977
765
500
187
726
37
228
106
769
115
629
464
667
155
527
86
15
218
324
1
768
130
497
669
620
777
324
899
253
181
34
946
187
270
200
789
760
333
306
556
308
52
189
660
91
794
935
415
793
209
579
798
927
51
526
457
701
301
294
360
706
737
459
825
589
153
743
353
338
986
363
394
115
405
519
714
566
737
395
368
396
85
353
463
809
925
396
82
89
382
918
369
886
366
163
715
411
567
828
925
672
833
468
860
857
421
237
507
124
993
428
120
552
587
261
581
482
158
473
907
459
490
888
167
417
680
304
12
760
587
950
380
907
101
357
544
57
689
0
697
256
465
174
961
810
259
962
784
400
275
870
282
895
470
511
302
713
495
142
71
794
51
20
342
907
49
805
644
618
153
868
575
621
420
691
464
367
518
335
897
511
238
73
114
792
414
607
412
837
767
329
689
29
891
576
416
248
221
537
143
174
403
95
965
931
825
242
812
212
584
865
492
348
553
941
442
751
517
142
631
150
679
436
742
109
489
121
829
286
159
774
946
469
177
609
640
350
557
313
933
998
754
430
910
844
436
890
705
436
508
333
201
81
182
799
922
419
544
411
733
208
904
426
784
987
705
660
585
388
25
695
598
232
799
437
3
195
546
116
464
512
980
528
279
340
854
907
53
50
665
168
73
79
673
724
307
812
521
700
959
84
853
734
720
279
90
205
718
896
337
737
512
747
113
358
735
79
726
451
160
20
934
865
448
694
101
544
767
420
346
217
462
782
424
859
681
524
300
596
23
623
743
950
199
613
496
142
715
117
407
101
564
124
969
471
503
212
899
271
616
793
710
940
619
909
18
732
78
234
358
28
560
358
243
412
469
30
956
942
743
566
48
79
296
19
585
315
429
14
524
686
643
72
598
441
591
33
810
729
371
873
588
607
650
45
832
951
760
920
101
694
49
597
87
57
623
47
635
600
383
451
597
371
417
651
958
630
461
643
810
241
651
196
326
310
320
998
105
873
33
663
421
990
806
936
970
820
684
859
376
390
507
507
499
843
754
745
726
552
193
557
545
394
865
121
542
473
90
664
65
742
433
335
885
417
626
479
999
265
62
534
557
7
786
140
116
424
565
753
289
1
710
92
256
209
389
287
117
86
130
802
674
887
3
876
136
591
661
875
823
147
649
774
506
904
168
953
763
798
39
833
268
637
409
851
386
488
132
55
450
984
98
572
171
46
308
315
568
369
446
828
132
497
619
703
97
328
136
275
172
912
423
707
617
174
323
355
776
316
901
327
348
445
670
259
50
85
368
393
300
217
118
593
34
601
81
99
135
843
679
136
74
856
788
10
596
970
879
403
338
286
316
170
160
798
726
96
180
956
725
146
369
442
171
59
114
736
971
545
800
975
139
827
939
864
573
912
114
189
736
777
388
288
351
549
994
31
476
882
659
581
435
564
984
831
690
510
740
265
197
592
873
545
483
11
749
447
466
479
580
317
346
430
548
701
81
966
545
592
794
85
714
424
233
259
918
685
713
625
16
75
834
506
779
738
30
413
686
699
974
434
830
183
627
297
104
160
215
252
155
24
574
878
863
479
936
68
112
947
489
322
112
82
631
588
767
308
611
887
591
178
730
509
218
165
58
974
274
722
50
756
392
348
639
658
915
671
290
473
968
635
102
525
431
662
819
322
71
3
812
775
971
656
48
796
4
493
786
807
51
229
25
394
514
270
202
113
463
590
233
606
136
527
547
446
75
474
484
64
71
356
453
264
418
389
60
303
461
442
678
388
149
825
744
593
701
643
550
242
888
15
818
956
995
897
90
34
152
551
402
283
748
80
931
438
480
606
437
933
754
821
296
749
125
1000
596
487
710
923
735
733
404
290
611
531
768
300
739
574
672
32
740
354
241
700
651
699
463
922
269
14
793
963
510
979
702
776
194
427
309
639
137
338
310
561
451
855
515
400
257
862
69
119
198
902
875
296
100
720
218
894
50
210
939
986
736
666
995
718
589
454
338
352
411
608
4
344
735
246
625
569
227
477
779
976
625
175
799
235
518
796
873
634
20
78
866
611
43
557
364
935
886
765
411
220
38
414
75
674
564
177
922
923
846
463
589
426
995
161
956
160
137
242
888
39
195
250
621
258
100
347
815
808
235
13
897
190
273
343
260
156
678
631
648
335
957
757
145
212
801
41
89
264
908
226
589
930
891
111
219
262
214
921
451
505
370
17
256
292
530
256
984
996
135
265
387
230
107
813
908
500
365
706
779
310
493
337
945
505
261
418
779
824
228
104
892
515
212
841
875
526
133
568
889
257
445
676
312
312
975
294
732
815
865
300
73
673
829
283
320
894
822
98
796
887
361
882
673
827
380
812
392
149
510
582
233
910
881
667
986
426
422
524
663
901
195
944
702
248
161
832
446
198
29
425
19
839
622
603
449
279
612
293
929
810
78
111
830
145
590
265
752
397
972
522
186
195
166
95
725
988
158
556
403
258
380
146
586
63
641
302
62
280
718
73
583
637
1000
753
707
142
952
282
230
375
244
219
599
349
294
909
449
226
287
699
121
334
51
298
366
137
110
673
749
325
456
32
754
367
153
464
639
321
116
445
65
714
541
122
269
101
195
85
409
457
796
992
118
452
673
564
208
811
142
80
73
273
537
595
914
546
351
9
163
587
998
117
755
803
570
673
763
603
839
304
443
690
686
644
575
772
851
422
861
1000
995
418
18
787
741
213
37
141
639
399
958
697
655
426
772
359
675
644
587
367
300
30
218
343
339
174
561
14
972
516
398
881
568
813
969
437
503
798
685
435
728
499
946
389
120
441
718
473
382
3
934
636
258
794
3
598
204
467
700
289
752
532
521
570
59
382
928
166
309
301
49
388
35
508
900
295
67
181
982
378
44
319
173
3
516
252
762
950
811
551
986
355
96
466
781
801
597
137
719
331
834
616
95
1
80
147
882
815
567
418
191
871
503
470
694
658
603
988
627
508
789
51
890
710
67
145
977
264
457
21
429
921
103
983
39
529
395
686
731
355
186
17
524
890
810
353
440
709
524
489
985
938
131
375
591
970
923
359
244
850
22
39
802
599
727
788
336
937
161
83
664
549
60
12
858
597
71
125
77
843
5
637
294
332
648
985
670
84
335
562
356
52
48
66
350
822
714
245
960
822
950
589
379
107
730
491
541
65
371
29
431
706
304
706
279
674
317
592
123
966
496
50
476
254
988
29
805
676
434
74
394
675
286
822
576
210
885
202
242
223
897
636
132
233
122
960
539
622
618
215
362
278


Loading data, please wait...