R�ckkopplungs-Objekte

Diese Dialogbox ist zugegebenermassen nicht gerade intuitiv zu bedienen, aber hier wird auch etwas sehr komplexes gemanaged. Mit R�ckkopplungs-Objekten (RO) kann in Netzwerken eine sensorische R�ckmeldung (Reafferenz) simuliert werden. Entwickelt wurde das f�r die R�ckmeldung der Tegula-Rezeptoren in das Netzwerk der Flugsteuerung bei Heuschrecken, kann aber sinngem�� generell f�r sensorischen Feedback benutz werden.

Der Grundgedanke ist einfach: wenn die Aktivit�t in einem Neuron (Triggerneuron) bestimmten Kriterien gen�gt (ein Burst auftritt), dann wird ein Zielneuron aktiviert (oder mehrere). Zus�tzlich kann die Aktivit�t eines dritten Neurons (Ausschaltneuron) dazu verwendet werden die Aktivierung des Zielneurons zu beenden.

Die n�here Erkl�rung ist an o.g. Beispiel sicherlich einfacher, als eine abstrakte Parameterdiskussion. Dieses Netzwerk generiert als steuernde Vorgabe eine rhythmische Aktivit�t in Depressor- (Fl�gelabschlag) und Elevator-Motoneuronen (Fl�gelaufschlag). Beim fliegenden Tier werden immer gegen Ende der Abschlagphase die Rezeptoren der Tegula durch den nach unten gef�hrten Fl�gel gereizt, um den Fl�gelaufschlag zu triggern und so das steuernde Aktivit�tsmuster des Netzwerkes an die tats�chliche Fl�gelposition anzupassen, die eben auch von unvorhersehbaren, �u�eren Einfl�ssen abh�ngt. Die Wirkung der Tegula-Aktivit�t wird dabei von den Elevator-Neuronen beendet, denn wenn diese zu feuern beginnen, ist die Einleitung eines neuen Fl�gelschlag-Zyklus und damit die Synchronisation des Mustergenerators mit der realen Fl�gelposition abgeschlossen (wer es genauer wissen m�chte: Harald Wolf 1993...).

Die Aktivit�t (= Burst von Spikes) des Depressor-Neurons (= Triggerneuron) l�st mit einer gewissen Latenz die Tegula-Aktivit�t (ebenfalls ein Burst von Spikes) im Zielneuron aus, die entweder nach einer festen Zeit oder durch die Aktivit�t des Elevator-Neurons beendet wird. Im Detail der praktischen Implementierung ist es dann ein wenig komplexer, denn Latenzzeit, Frequenz und Burstdauer der Tegula-Aktivit�t sind (im realen Tier) abh�ngig von der Zyklusdauer des Depressor-Neurons. Diese Abh�ngigkeit kann entweder linear approximiert, oder in Form einer Tabelle (im Moment nur in der gui-Datei editierbar) angegeben werden. Zugrunde gelegt wird dabei immer die Dauer des vorangegangenen Depressor-Zyklus. Bei bestimmten Einstellungen kann es daher vorkommen,  da� der erste Depressor-Burst in der Simulation keine Tegula-Aktivit�t ausl�st, das sollte man beim Austesten bedenken! Die eigentliche Einkoppelung wird �ber Stromreize in beliebige, definierbare Zielneurone realisiert. Im Beispiel der Heuschrecken Flugsteuerung werden Neurone erzeugt, die als Tegula-Afferenzen betrachtet und in der Objekt-Definition deshalb als Zielneurone angegeben werden.

Damit ist der Kreis geschlossen, das Netzwerk (zentraler Mustergenerator) produziert einen Output als Aktivit�t von Motoneuronen (Efferenz) und l�st die, einer echten Bewegung entsprechende Aktivit�t in den Tegula Afferenzen aus (Reafferenz). Wer sich's zutraut, k�nnte hier das von Holst'sche Reafferenzprinzip implementieren, das Handwerkszeug m��te eigentlich ausreichen.

Wichtig: nach Abschlu� des �Tegula-Projektes� wurde die Behandlung von R�ckkopplungs-Objekten zugunsten einer gr��eren Flexibilit�t im Mai 2007 abge�ndert, so da� �ltere RO nun evtl. zu anderen Ergebnissen f�hren.

Die Parameter im Einzelnen:

wenn das RO aktiviert werden soll, dann mu� die Box ganz links oben gecheckt und eine Bezeichnung f�r das RO eingegeben werden. Durch uncheck wird die R�ckkoppelung f�r dieses Objekt deaktiviert, die Parameterdefinitionen bleiben erhalten (z.B. zum Testen...)

die Radio-Buttons definieren die Art der R�ckkoppelung, also in welchem Zusammenhang die Aktivit�t des Triggerneurons, mit der �ber das RO im Zielneuron ausgel�sten Aktivit�t steht. Dabei gibt es drei verschiedene M�glichkeiten zu reagieren, wenn im Triggerneuron ein Burst (s.u.) detektiert wurde:

1.) "kein Zusammenhang, feste Werte": hier wird das Zielneuron mit der angegebenen Latenz, Frequenz und Dauer aktiviert, auch nach dem ersten Burst im Triggerneuron, unabh�ngig von der Zyklus-Periode.

2.) �linear anpassen�:� aus der L�nge der letzten Zyklus-Periode werden die Parameter nach den angegebenen Werten f�r Steigung und Achsenabschnitt berechnet. Der erste Burst im Ziel kann also erst beim zweiten Zyklus erzeugt werden.

3.) �Tabellenwerte�: wie 2., allerdings werden die Werte nicht berechnet, sondern aus einer Tabelle entnommen. Diese Tabelle kann nur in der GUI-datei editiert werden. Dort ist ein Beispiel angegeben, das bei dem betreffenden Objekt nach den eigenen Bed�rfnissen abge�ndert werden kann. Man sollte in der gui-Datei nach: �beispiel fuer eine tabelle mit 2 eintraegen� suchen.

Dauer und Amplitude der Stromreize im Zielneuron haben in allen F�llen die angegebenen Werte.

Unter �sonstige Einstellungen� werden die Kriterien definiert, nach denen im Triggerneuron ein Burst detektiert wird und unter welchen Bedingungen dann die Aktivierung des Zielneurons erfolgen mu�, bzw. eine gestartete Aktivierung wieder abgeschaltet werden kann.

Alle Neurone (Trigger-, Ziel- und ggf. Ausschaltneuron) m�ssen zuerst ausgew�hlt werden. Das Ausschaltneuron ist nur dann wirksam, wenn die Box davor gecheckt ist.

Burst-Detektion im Triggerneuron:

Jedes AP, das nicht innerhalb eines Bursts liegt - also z.B. das aller erste in der Simulation - stellt den Beginn eines potentiellen Bursts dar. Sind �Mindest-Anzahl APs� und �...-AP-Frequenz� gleich Null (und alle anderen Werte in dieser Gruppe ebenfalls), dann erzeugt schon ein AP einen g�ltigen Burst, ansonsten m�ssen AP-Anzahl und/oder AP-Frequenz mindestens erreicht worden sein. Die Frequenz wird aus den gemittelten Inter-Spike-Intervallen der APs eines Bursts berechnet, es m�ssen also mindestens 2 APs auftreten, um eine Frequenz berechnen zu k�nnen.

Ist ein g�ltiger Burst detektiert worden, dann l�st das AP, bei dem die Bedingung(en) erf�llt wurde(n), die Aktivierung des Zielneurons aus. (In den folgenden Erkl�rungen wurde die Einstellung "kein Zusammenhang, feste Werte" verwendet.)

Im einfachsten Fall (alle Werte = 0) l�st jedes AP im Triggerneuron die Aktivierung des Zieles aus (s. Datei �RO simple.gui�):

Das Ergebnis (unteres Fenster) ist auf den ersten Blick nicht das erwartete, wird aber verst�ndlich, wenn man die Zielreiz-Parameter betrachtet(Latenz: 0.01 s, Frequenz: 100 Hz, BD: 0.05 s). Jedes Trigger-AP l�st nach 10 ms einen Ziel-Burst mit 5 APs in 50 ms aus. Das n�chste Trigger-AP (29 ms nach dem vorhergehenden) erf�llt erneut die Trigger-Bedingung und startet seinerseits einen Ziel-Burst, was dazu f�hrt, da� der gerade ausgef�hrte nach dem 2. Ziel-AP beendet wird usf., erst das letzte Trigger-AP kann einen vollst�ndigen Ziel-Burst erzeugen. Dieses Verhalten �ndert sich, wenn die Box: �keine Reiz�berlappungen im Zielneuron zulassen� gecheckt wird. Dann k�nnen auch g�ltige Trigger-Bursts keinen Ziel-Burst ausl�sen, bevor der laufende Ziel-Burst nicht beendet ist (s.u.). Hier k�nnen nur das 1. und das 4. Trigger-AP einen Ziel-Burst ausl�sen.

Sinnvoll w�re diese Einstellung, wenn eine einmal ausgel�ste Verhaltensweise nicht mehr abgebrochen werden kann (z.B. Niesen), w�hrend eine Bewegung normalerweise immer abgebrochen und z.B reflexhaft korrigiert werden k�nnen mu�, sollte diese Box dort nicht gecheckt sein.

Sobald die AP-Folge im Triggerneuron aber etwas komplexer wird, ist eine bessere Burst-Definition notwendig, denn sonst zeigt die Aktivit�t im Zielneuron keinen sinnvollen Verlauf. Selbst bei einem regelm��igen Burst-Muster sind sowohl Startzeit als auch Dauer variabel (�RO 2 more complex.gui�):

Hier w�re die Definition einer Mindestfrequenz sinnvoll, denn darin unterscheiden sich ISIs (Inter-Spike-Intervalle) innerhalb eines Bursts von den IBIs (s.o.). Fordert man mindestens 15 Hz (bei etwa 100 ms IBI nur innerhalb eines Bursts erf�llt), dann wird der Zusammenhang regelm��iger:

Da die APs im Triggerneuron in den Bursts etwa 10 ms auseinander liegen, sollte eine Mindestfrequenz von etwa 50 Hz ebenfalls m�glich sein und zu einem �hnlichen Ergebnis f�hren, doch lediglich der erste Trigger-Burst aktiviert dann das Ziel. Die 4 folgenden werden nicht mehr als g�ltig gewertet. Der Grund hierf�r liegt in der Berechnung der Mindestfrequenz, denn ohne zus�tzliche Bedingungen werden auch die langen Pausen zwischen den Bursts mitgerechnet und ziehen die reale Frequenz weit nach unten.

Abhilfe schafft hier der Parameter �Max. Inter-Spike-Intervall�. Dadurch definiert man eine maximale Zeitspanne, die zwischen aufeinanderfolgenden APs nicht �berschritten werden darf. Setzt man den Wert dieses Parameters auf etwa 0.05 s, so bedingt jedes IBI im Triggerneuron den Beginn eines neuen Bursts. Jetzt ist auch die geforderte Mindestfrequenz von 50 Hz kein Problem mehr.

�Start-ISI� APs, die au�erhalb eines Bursts liegen, bedingen ebenfalls einen potentiellen Burst-Beginn, wenn sie so schnell oder schneller aufeinander folgen. G�ltig wird der Burst aber erst, wenn andere Bedingungen wie Mindestanzahl etc. ebenfalls zutreffen (falls gefordert). Man k�nnte im obigen Beispiel also auch lediglich dieses Inter-Spike-Intervall definieren, etwa auf 0.02 s. Dadurch h�tte man eine feste zeitliche Abh�ngigkeit definiert, das Ergebnis ist aber noch nicht zufriedenstellend:

Richtig gut (und von der Burst-Dauer oder der Anzahl von Spikes im Trigger-Neuron weitgehend unabh�ngig) wird es, wenn man als Max. ISI noch 0.05 s und f�r �Mindest Burst+IBI-Dauer� (IBI = Inter-Burst-Intervall) 0.13 angibt. Der letzte Parameter definiert ein Zeitfenster, das vom Beginn eines g�ltigen Trigger-Bursts an gemessen wird und den fr�hesten Zeitpunkt bestimmt, zu dem erneut ein g�ltiger Trigger-Burst detektierbar ist. Damit wird der Burst-Beginn sicher detektiert (vereinzelte APs bringen hier nichts durcheinander) und die Burst-Dauer kann innerhalb von 0.1 s schwanken, ohne die Ziel-Bursts zu beeinflussen (�RO 3 complex.gui�).

Durch �Inter-Burst-Pause� wird bestimmt, da� ein neuer Burst im Trigger-Neuron erst detektiert wird, wenn zwei APs, die sowieso au�erhalb eines Bursts liegen m�ssen, mindestens so weit auseinander liegen m�ssen.

Im folgenden Beispiel (�RO4 ausschalter.gui�) l�st jeder Trigger-Burst eine Dauererregung des Ziels aus, die auf die Aktivierung folgende APs im Ausschaltneuron wieder beenden. Unter �Delay nach Ausschalt-Spike / Max. Dauer� l��t sich noch ein Delay einstellen, das nach dem Ausschalt-AP vergeht, bis tats�chlich ausgeschaltet wird. �Max. Dauer� schaltet die Zielneuron-Erregung nach der angegebenen Zeit auch ohne Ausschalt-AP ab (im unten stehenden Beispiel werden die ersten 3 Ziel-Erregungen durch Ausschalt-APs beendet nach dem 4. Trigger-Burst wird die Erregung nach 0.3 s automatisch beendet.)

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Zyklusdauer-Abh�ngige Zielaktivierung

Dazu w�hlt man �linear anpassen� oder �Tabellenwerte� bei den Radio-Buttons. Es folgt ein Beispiel, in dem Frequenz und Burst-Dauer von der Zyklus-Periode abh�ngen (�RO 5 cycle periode.gui�):

Unter gewissen Umst�nden kann es sinnvoll sein, das Ziel nicht mit einer festen Latenz zu Aktivieren, sondern mit dem n�chsten Burst-Beginn. Dazu kann man �Zielaktivierung bei n�chstem Burst-Beginn� checken (�RO 5 burstbeginn.gui�):